灰狼是灰色的狼，蓝鲸是蓝色的鲸，那么斑马就是带“斑点”的马？

（图片来源：veer图库）

好像哪里不对？斑马的“斑”跟斑点狗的“斑”好像不是一个意思？

（图片来源：veer图库）

其实真有名副其实的斑马（带斑点的马），只不过我们见到它的机会太少太少。

从斑马的条纹说起

从严格意义上来讲，斑马身上是“条纹”而不是“斑”。“斑”意为“杂色的花纹或斑点”，所以，身着许多不规则深褐色斑点的鬣狗才是真正名副其实的斑鬣狗。斑马也许更恰当的称呼是“条纹马”。

北京野生动物园的斑鬣狗（马姣/摄）

斑马的肚皮是白色的，所以很多人会以为斑马是白底黑条纹。但随着科技发展，人类通过B超等方式确认了斑马的早期胚胎是黑色的，所以它们的条纹其实是黑底白条纹。

斑马身上的条纹不仅让它们成为了非洲大草原上最靓的仔，而且这个特征也经常被古生物学家所青睐。当打开马科动物的演化图谱或者走进博物馆时，我们会发现马的祖先——包括最有名的三趾马和已经灭绝的很多真马，很多都被绘图师加上了像斑马似的条纹。我们不禁要打个问号，这些灭绝的马身上真的有条纹吗？

已灭绝南美马复原图（图片来源：学术论文 Bernardes, 2012）

答案很简单，不知道。

但古生物复原画师为灭绝的马画上条纹也并非无据可考。有一种分类学观点认为，斑马在包括马和驴在内的三大类现生马中属于比较古老的一个支系，所以有条纹便被认为是马科动物的一个比较古老的形态特征。

在《物种起源》的第五章“变异”中，达尔文曾说：“我敢大胆地追溯到千万代以前，存在着一种具有斑马状条纹的动物（或许在其他方面有着不同的构造），它就是今日家养马（不论是来自同一个或多个野种）、驴、骞驴、斑驴和斑马的共同祖先。”

达尔文还提到，他曾经在某些马的杂种（不同品种的杂交后代）和幼年马身上观察到较为明显的条纹，认为这是一种幼体的返祖现象。虽然如此，古生物的演化是非常复杂的过程，而灭绝动物的颜色应该是最难找到直接证据的一个形态特征。所以，不论三趾马身上有没有条纹，都只能说是从业者们一种带有个人偏好的推测。

斑马，还有哪些条纹兄弟？

有趣的是，哺乳动物中还有两种身上带斑马纹的动物，但不是通体都有。

第一种是已经灭绝的南非的斑驴，它是平原斑马的一个亚种，斑驴的头部和上半身就有斑马纹。

另外还有一种神奇的动物与马没有关系，但是却穿着斑马纹的“秋裤”，这就是生活在非洲的霍加狓——算是一种古老的长颈鹿。霍加狓的臀部和大腿上也分布着水平向的黑白条纹，因此曾有人以为它是长颈鹿和斑马交配的后代，但这完全是无稽之谈。

另外还有斑背小羚羊和斑纹角马等少数牛科动物也偶有这种条纹状毛色。

已灭绝的斑驴和霍加狓（图片来源：veer图库）

“条纹控”只是因为好看吗？

条纹对斑马这一类的动物究竟有什么用呢？对“条纹控”的功能，科学家们有很多猜想。

猜想1：让你看不见我。

探讨哺乳动物毛色的作用首先考虑到的就是隐蔽性。这很容易理解，就像变色龙会在不同的环境中改变自己的颜色一样，哺乳动物的毛色也可以起到伪装掩蔽的作用，可以帮助它们有效地躲避捕猎者的追踪。

在复原马最古老的祖先——始祖马时，一般都给它们加上纵向的条纹，类似于幼年的野猪。因为始祖马生活在茂密的森林中，而一般认为这样的纹路会在森林中起到保护色的作用。

然而，斑马生活在开阔无边、一望无际的非洲大草原上，我敢说这样高对比度的颜色在隐蔽性上毫无优势可言。当几只斑马伫立在一大群褐色的角马中时，任视力再差也很难不注意到它。所以，条纹隐蔽性的假说并不靠谱。

非洲角马群中的斑马（图片来源：veer图库）

猜想2：我有“身份证”。

现生的三类斑马，其条纹的粗细、分布、数量等都各不相同，甚至每个斑马身上的纹路都有差异。条纹可能就是每个斑马天然的“身份识别码”，像人的指纹一样，所以可以为斑马的社交和求偶发挥作用。达尔文曾写道：一只母斑马不会接受一只公驴的求爱，除非那只公驴被涂上条纹，看上去像一只斑马。

但也有人质疑这种看法，毕竟雌性斑马和雄性斑马身上都有黑白条纹。而且除了条纹，斑马之间也可以通过气味和声音等方式进行身份识别。

猜想3：降温！

科学家调研了现在所有斑马生存的环境变量，发现温度和斑马条纹的不同特性相关性最强。即在较热的地区，条纹较粗，而在较冷的地区，条纹往往会趋向于消失。就像生活在南非最凉爽地区的斑驴，其体表大部分区域都没有条纹。

不过也有一些研究实地测试了不同颜色的纹路和温度的关系，并没有发现之间的关联。

猜想4：蚊虫退散！

目前支持证据最多的一个说法，就是认为斑马纹可以驱赶蚊虫。

蚊虫会对包括人类在内的所有哺乳动物造成很大的困扰——瘙痒、失血、传播致命疾病（驱蚊产品怎么选看这里）。但是在非洲大草原上那么多种深受蚊虫之苦的动物中，为什么只有斑马成了“天选之子”，披上了性感的驱蚊外套呢？因为跟其他非洲的偶蹄类动物和普氏野马相比，斑马的毛最短，而且也不会长季节性的厚毛，所以驱赶那些能使其感染各种致命疾病的马蝇等昆虫对它们很有必要。

2020年发表在《英国皇家学会会刊B：生物科学》上的一项研究中，科学家们就给家马披上了不同颜色的“外套”，其中包括黑色、灰色、横条纹和竖条纹等。他们发现披着纯色“外套”的马最招蚊子。这是因为黑白条纹可以干扰蚊虫的视觉系统，尤其是在它们快要降落到斑马身上时，条纹会混淆蚊虫的视线，让他们不知道从哪儿“下嘴”。而仔细观察斑马时，不难发现斑马身上最细的条纹都长在脸上和腿上，可能因为这些地方的皮肤最薄，需要受到更多防护。

从生物地理分布的角度出发，科学家们还对比了所有七种现生的马和对马科动物有致命危险的蚊虫的地理分布图，发现了带条纹的“斑马”和致命蚊虫的分布之间的确存在很大的重叠。看到这里，怕蚊子的人是不是可以安排上斑马条纹短袖来以身试“蚊”？

科学研究永无止境，以上也只是至今为止一些主流的关于斑马条纹的认识。不管斑马条纹的作用为何，可以肯定的是它真的很符合人类的审美倾向，或许古生物画师在绘制灭绝古马时，也有这方面的偏好吧。

真正带“斑”的马来了！

虽然说斑马在严格意义上不应该叫“斑马”，但很巧的是，真的有真正带“斑”的马存在。

在欧洲旧石器时代晚期的很多洞穴中保留有很多数万年前的原始岩画，是远古先民遗留下来的艺术珍宝。不同的动物形象是洞穴岩画中最常出现的题材，其中马就占了大约三分之一。

1922年，几个好奇的小孩在法国南部洛特省无意中发现了佩什梅尔洞穴，其中的绘画和刻画作品震惊了考古界，让这里成为了当之无愧的“自然王国里的艺术画廊”。洞穴内有几幅古老的岩画，题材有马、狮、猛犸象、牛，而其中最有名的就是那副创作于一块巨石上的“斑驳的马”。画上有两匹部分交叠的马，还有6个黑色的手印、一些符号和圆点。这幅画中的两匹马身上布满“斑点”，一经公布，就引发了大量的关注。碳十四测年显示这幅画的年代约为距今24640年，属于欧洲的格拉维特文化时期。

法国佩什梅尔洞穴中的壁画“斑驳的马”（图片来源：《The Significance of the Pech Merle Spotted Horses》）

佩什梅尔洞穴中的马身上的斑点引发了大量的关注和讨论，目前主要有两种观点。

1.反映现实的绘画，那时的马就长这样

有人认为这是原始先民的写实表达，他们就是如实地记录了周围的自然环境中真实存在的马。洞穴岩画在没有文字的远古时代所发挥的记录现实的作用是毋庸置疑的，岩画上记录的手印、猛犸象和人类捕猎动物的场景都是对史前历史栩栩如生地重现。

2011年，发表在《美国科学院院刊》上的一篇古基因研究的论文也支持这一观点。研究人员对西伯利亚、东欧、西欧以及伊比利亚半岛的31匹家马的9个毛色位点进行了基因分型，在其中的六个个体检测到了决定豹点斑纹的基因座（即Leopard complex spotting，简称LP基因），说明豹点毛是马的少数古老的毛色表型之一。

除此之外，洞穴岩画中记录的所有马的毛色都能在化石材料的基因检测结果中找到相应的基因型，更加证明了洞穴岩画确实逼真地记录了当时自然环境中毛色多样性极高的马的真实样貌。

而更有意思的是，在如今近一千种的品种马中，有少数几个品种的马真的有斑点纹，可以说是真实存在的名副其实的“斑马”。其中最具代表性的就是北美的阿帕卢萨马(Appaloosa)，最早从西班牙引入北美，以丰富多彩的豹斑毛色著称。

虽然人类的需求会对家畜的遗传变异起到很大的作用，尤其是马这样一种在人类社会中有巨大功用的物种。但是，基因研究发现的两三万年前就有的豹点斑纹基因型远早于人类对马的驯化干预。而如今受人喜爱且价值昂贵的阿帕卢萨马等少数的斑点马就保留了这种古老的基因。

阿帕卢萨马（图片来源：《DK马百科全书》

2.象征主义表达，艺术加工过的马

尽管如此，也有一些学者认为这些画并不一定是现实主义的，而很有可能是一种抽象超现实的艺术表达。

因为在史前岩画中，还能找到一些其它的带斑点的动物，比如位于法国南部上加龙省的马苏拉斯（Marsoulas）洞穴中距今约15000年的野牛图，史前艺术家在这个野牛身上用自己的大拇指打了至少五百个红点。这是自然的写照还是某种特殊的符号，亦或是代表了成群结队的昆虫吗？还是史前艺术家在影影绰绰的幽深洞穴中肆意挥洒的艺术灵感？

法国南部马斯拉苏洞穴中带斑点的野牛（引用自《人类史前史》2022，三联）

当我们的视线回到“斑驳的马”上时，会发现马的附近还有几个手印和一条红色的大鱼，而且马的头明显过于小了。除此之外，斑点不仅分布在马身上，也溢出了马的轮廓。诸此证据也为这幅画的写实性打上了一个问号。如果再加上构图以及视觉效果等艺术理论方面的考量，这副“斑驳的马”真正的内涵可能还需要更深地体悟和研究。

斑点所带来的视觉冲击要大于线条勾勒的轮廓内的大片留白，所以这些频频出现在早期艺术中的符号可能蕴含着某些超现实的含义，而这无疑为我们了解早期先民的认知发展和精神世界提供了弥足珍贵的机会。

结语

在时间的长河中，我们同考古学家和古生物学家一起探寻了古马颜色的奥秘、斑马条纹的功能和远古先民遗留在古老洞穴中的对大自然的敬畏之作，在追逐真相的过程中一次次感慨自然的奇妙。

不论是茫茫草原上疾驰的斑马飘逸的身影，还是幽深洞穴中来自远古的马那斑驳的光影，都是大自然的美之馈赠。

Glory be to God for dappled things（荣耀归于上帝，为那斑驳之美）——英国维多利亚时代著名的诗人霍普金斯

参考文献：

[1] Bernardes C. 2012. Rostral reconstruction of South American hippidiforms (Mammalia, Perissodactyla, Equidae): New anatomical and ecomorphological inferences. Acta Palaeontologica Polonica 58: 669–678.

[2] 【法】马克•阿泽玛和洛朗•布拉维耶著，李英华 译，2022，《人类史前史》，生活读书新知三联书店。

[3] 查尔斯, 达尔文. 物种起源. 1995.

[4] Pruvost M et al. 2011. Genotypes of predomestic horses match phenotypes painted in Paleolithic works of cave art. Proceedings of the National Academy of Sciences 108: 18626–18630.

[5] Alpert B. 2013. The meaning of the dots on the horses of Pech Merle. Arts 2: 476–490

[6] Caro T, Izzo A, Reiner RC, Walker H, Stankowich T. 2014. The function of zebra stripes. Nature Communications 5: 3535.

[7] How MJ, Gonzales D, Irwin A, Caro T. 2020. Zebra stripes, tabanid biting flies and the aperture effect. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 287: 20201521. DOI: 10.1098/rspb.2020.1521

作者：马姣

作者单位：中国科学院古脊椎动物与古人类研究所